Influence of the ash dieback on (effective) pollen transport and reproductive ecology of Fraxinus excelsior L.

Kurzfassung/Abstract

Die Gemeine Esche (Fraxinus excelsior L.) ist durch das Eschentriebsterben, ausgelöst durch den Pilz Hymenoscyphus fraxineus, akut in ihrer Existenz bedroht. Die Krankheit kann durch Kronenschäden und der Mortalität von Bäumen zu einem verringerten Pollenfluss führen, was sich auf die Reproduktionsökologie von Fraxinus excelsior L. auswirkt. Die geschlechtliche Fortpflanzung von Waldbäumen spielt jedoch nicht nur bei der Arterhaltung und dem Anpassungspotenzial eine essentielle Rolle, sondern auch für die natürliche Selektion und die Förderung der genetischen Vielfalt. Die mögliche Gefahr eines verminderten Genflusses ist daher sehr besorgniserregend und bedroht den Erhalt dieser wertvollen Baumart. Daher ist es von entscheidender Bedeutung, die Forschung zu den Auswirkungen des Eschentriebsterbens auf den (effektiven) Pollentransport und die Fortpflanzungsökologie von Fraxinus excelsior L. voranzutreiben. Diese Ergebnisse können zur Unterstützung der Waldbewirtschaftung genutzt werden, bspw. um die genetische Vielfalt der Esche zu erhalten und die Entwicklung natürlicher Resistenzen zu fördern. Daher wurden im Rahmen dieser Studie von 2018 bis 2021 umfangreiche Untersuchungen in zwei Samenplantagen und einem Auenwald in Süddeutschland durchgeführt. Dabei war das Hauptziel dieser Dissertation, unser Verständnis von Genflussmustern zu verbessern, indem die (effektive) Pollenausbreitung, die Pollenproduktion sowie die Pollen- und Samenqualität von Eschen in Abhängigkeit von ihrem Gesundheitszustand untersucht wurde.

Die wichtigsten Forschungsfragen lauteten:

(1) Wie variiert der (effektive) Pollentransport der Esche in Abhängigkeit von der Bestandsdichte, dem Eschenvorkommen und der Meteorologie?
(2) Gibt es einen Zusammenhang zwischen dem Paarungserfolg und der Schädigung des Vaterbaums?
(3) Beeinflusst der Gesundheitszustand der Eschen die Pollen- und Samenqualität sowie die Pollenmenge?

Zur Beantwortung dieser Fragen wurden verschiedene Methoden in den Untersuchungsgebieten angewandt, die sich in Topographie und Bestockungsgrad unterscheiden. Je nach Fragestellung wurden daher nicht alle Parameter an jedem Standort und in jedem Jahr untersucht. Die Beurteilung des Gesundheitszustandes der untersuchten Eschen erfolgte jährlich im Juli anhand eines sechsstufigen Vitalitätsschlüssels. Zudem wurden jährlich im Frühjahr phänologische Beobachtungen nach dem BBCH-Code durchgeführt, um verschiedene phänologische Stadien wie Blühbeginn, Vollblüte und Blütenwelke zu bestimmen.

Die aerobiologischen Pollenmessungen wurden in den Jahren 2019 und 2020 mit selbstgebauten gravimetrischen Pollenfallen vom Typ Durham an den beiden Plantagen durchgeführt. Jeweils eine der Fallen wurde im Zentrum der Plantage platziert und bis zu fünf weitere Fallen wurden in einer Entfernung von maximal 500 m von der Plantage aufgestellt. An jeder Falle wurden fünf mit Vaseline beschichtete Objektträger angebracht (einer in jeder Himmelsrichtung und einer horizontal), um wöchentlich den Pollentransport (N=4) und die kumulative Pollenposition (N=1) zu messen. Um den Einfluss der meteorologischen Parameter zu untersuchen, wurde eine Klimastation in jeder Plantage aufgestellt. Zusätzlich wurden weitere Anemometer bzw. Datenlogger für Lufttemperatur und relative Luftfeuchtigkeit installiert.

Für die Vaterschaftsanalysen wurden von 251 Eschen Kambiumproben von Zweigen und Baumstümpfen zur Genotypisierung in einer der Samenplantagen und im Auwald entnommen. Zusätzlich wurden Samen von 12 Elternbäumen pro Standort mit unterschiedlichem Gesundheitszustand gesammelt. Zur Bestimmung der Vaterbäume wurden genetische Analysen unter Verwendung von Kernmikrosatelliten durchgeführt. Die Vaterschaften wurden anhand des in der Software Cervus 3.0.7 implementierten Wahrscheinlichkeitsmodells zugewiesen.

Die Pollenviabilität von Eschen mit unterschiedlichem Gesundheitszustand wurde an allen drei Standorten untersucht. Die Pollenproduktion in den beiden Samenplantagen und die Samenqualität in einer Plantage und im Auwald. Zu diesem Zweck wurden Blütenstände von 105 Eschen (Pollenproduktion), Pollen von 125 Eschen (Pollenviabilität) und Samen von 53 Eschen (Samenqualität) gesammelt. Die Pollenproduktion wurde von der Blüten- bis zur Baumebene geschätzt und die Pollenviabilität mittels des TTC-Test (2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid) bestimmt. Zusätzlich wurden Experimente zur Pollenlagerung durchgeführt, um den Einfluss meteorologischer Faktoren auf die Lebensfähigkeit der Pollen zu untersuchen. Dabei wurde der Pollen über verschiedene Zeiträume bei unterschiedlichen Temperatur- und Feuchtebedingungen gelagert und ihre Lebensfähigkeit bestimmt. Die Samen wurden hinsichtlich Quantität und Qualität (Voll-, Hohlkörner, Insektenschäden, Keimfähigkeit) analysiert, dabei erfolgte die Bestimmung der Samenqualität sowohl durch Stratifikation als auch mit dem TTC-Test.

Die Ergebnisse zum aerobiologischen Pollentransport zeigten, dass der Transport von Pollen mit der Meteorologie, der phänologischen Entwicklung und der Topographie des Untersuchungsgebietes zusammenhängt. Die Plantage in Schorndorf, die an einem Hang liegt, wies an den hangabwärts gelegenen Fallen höhere Pollenwerte auf, was wahrscheinlich auf den Transport von Pollen durch Kaltluftabflüsse zurückzuführen ist. Die vorherrschende Windrichtung entsprach häufig der Himmelsrichtung, in der die höchste Pollenablagerung gemessen wurde. Bei der Analyse der Pollendaten für einzelne Fallen wurde festgestellt, dass im Jahr 2019, einem Jahr mit geringer Blütenentwicklung, die höchsten Pollenmengen außerhalb der Plantagen gemessen wurden. Im pollenreichen Jahr 2020 wurde die größte Pollenmenge hingegen innerhalb der Plantage gefangen. Dies deutet darauf hin, dass in einem pollenarmen Jahr Bäume außerhalb der Plantage möglicherweise mehr zur Bestäubung beitragen können. In Emmendingen wurden nur geringe Unterschiede in der Pollenmenge zwischen Fallen in 1,5 m Höhe und 5 m Höhe festgestellt, jedoch gab es zeitliche Unterschiede, die auf vertikale Schwankungen in der Pollenverfügbarkeit hindeuteten. Es wurde festgestellt, dass Eschenpollen über eine Entfernung von mehr als 400 m transportiert werden können, wobei die Pollenmenge mit zunehmender Entfernung abnimmt. Bereits bei einer Entfernung von 200 m wurden etwa 50 % weniger Pollen gemessen, jedoch wurden selbst bei einem Abstand von 500 m noch mehr als 10 % der Pollen erfasst.

Ähnliche Ergebnisse zeigten auch die Untersuchungen zum effektiven Pollentransport: So lag die durchschnittliche Entfernung zwischen Vater- und Mutterbaum innerhalb der Plantage bei 76 m und im Auwald bei 166 m, wobei der Bestäubungserfolg mit zunehmender Entfernung deutlich abnahm. Die größten Distanzen (> 550 m) konnten trotz der dichten Baumdeckung im Auwald detektiert werden. Aufgrund dessen und der Tatsache, dass in der Samenplantage 66,5 % Fremdpolleneintrag zu verzeichnen war, kann davon ausgegangen werden, dass die Bestäubung nicht nur durch lokale Quellen erfolgt. Die Selbstbestäubung hatte jedoch im Allgemeinen keinen wesentlichen Einfluss auf die Reproduktion der Esche. Hinsichtlich des Gesundheitszustandes zeigten sowohl gesunde als auch schwach geschädigte Vaterbäume einen ähnlichen Paarungserfolg. Bei stark geschädigten Bäumen konnte jedoch nahezu keine Blütenbildung dokumentiert werden. Generell konnte nachgewiesen werden, dass sowohl gesunde als auch leicht kranke Väter mehr Nachkommen zeugten als stark erkrankte Eschen.

Die Auswirkungen des Eschentriebsterbens auf die Pollenproduktion zeigte keinen signifikanten Unterschied zwischen gesunden und kranken Eschen, obwohl 53 % der stark erkrankten männlichen Eschen keine Blüten produzierten. Hinsichtlich der Pollenviabilität wurde festgestellt, dass kranke Eschen tendenziell weniger lebensfähige Pollen aufweisen als gesunde Eschen. Zudem konnte bei den Viabilitätsversuchen ein starker Einfluss der Temperatur auf die Lebensfähigkeit der Pollen festgestellt werden, die unter wärmeren Bedingungen schneller abnahm. Bei der Samenqualität gab es keine statistischen Unterschiede zwischen Eschen mit unterschiedlichem Gesundheitsstatus. Allerdings waren die nicht lebensfähigen Samen oft stark von Insekten befallen.

Zusammenfassend zeigen die Untersuchungen somit, dass eine Vielzahl von Faktoren die Reproduktionsökologie und den (effektiven) Pollentransport der Esche beeinflussen. Vor allem die Tatsache, dass stark befallene Eschen eine geringere Blütenbildung und Pollenqualität aufweisen, deuten jedoch darauf hin, dass mit fortschreitender Beeinträchtigung der Gesundheit auch die Reproduktionsfähigkeit abnimmt. Es ist daher wahrscheinlich, dass stark erkrankte Eschen nur begrenzt in der Lage sind, ihre Gene an die nächste Generation weiterzugeben. Auch die Vaterschaftsanalysen legten dies nahe und zeigten, dass sich eine hohe Vitalität positiv auf den Fortpflanzungserfolg auswirkt und dass der Pollentransport auch über weitere Distanzen stattfinden kann. Da die Anfälligkeit für das Eschensterben von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben werden kann, können diese Reaktionen auf das Eschentriebsterben dazu führen, dass Eschenpopulationen in Zukunft weniger anfällig sind.